夏河人下颌骨化石照片及三维重建的模型照片（灰色为虚拟重建的镜像部分）

夏河人下颌骨出土地白石崖溶洞的空间地理位置

陈发虎院士带领的兰州大学环境考古团队最新研究成果“青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下颌骨化石”（A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau）于北京时间2019年5月2日在国际顶级学术刊物Nature杂志在线发表。陈发虎院士为第一和通讯作者，团队主要成员兰州大学资源环境学院、西部环境教育部重点实验室张东菊副教授为共同通讯作者。该成果是陈发虎团队多年来在青藏高原古人类活动和环境适应研究领域获得的又一新进展。这项研究围绕在青藏高原新发现的古人类下颌骨化石，联合来自德国马普学会进化人类学研究所、台湾大学、复旦大学、甘肃省文物考古研究所、哥本哈根大学、纽约大学、牛津大学、肯特大学、中国科学院古脊椎动物与古人类学研究所等科研单位的多名境内外学者，开展了年代学、体质形态学、分子考古学、生存环境、人类适应等多学科综合分析。结果发现，该化石目前是除阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，也是目前青藏高原的最早人类活动证据（距今16万年前）。该研究为进一步探讨丹尼索瓦人的体质形态特征及其在东亚地区的分布、青藏高原早期人类活动历史及其对高海拔环境适应等问题提供了关键证据。

陈发虎院士带队考察白石崖溶洞

该化石于上世纪80年代发现于青藏高原东北部的甘肃南部夏河县甘加盆地白石崖溶洞，具体出土层位缺失，但化石被厚层碳酸盐结核包裹，使对其进行年代测定成为可能。为减少对该珍贵化石的破坏，未尝试对化石进行直接测年。研究团队邀请了其长期合作伙伴台湾大学的沈川洲教授对化石外包裹的碳酸盐结核包裹体进行了铀系测年分析。三个测年结果均为距今16万年前后，显示该化石形成于至少距今16万年前，说明该古人类在第四纪最为寒冷的倒数第二次冰期（MIS6：深海氧同位素6阶段）生活于青藏高原。化石的发现也意味着甘加盆地在揭示青藏高原早期人类活动历史方面具有巨大潜力。

陈发虎院士带领团队进行野外考察

自2010年开始，兰州大学环境考古团队多次对甘加盆地（海拔3000米）进行考古调查，发现多处旧石器考古遗址。2018年，在国家文物局和甘肃省各级文物部门的大力支持下，兰州大学环境考古团队联合甘肃省文物考古研究所对白石崖溶洞进行小面积的正式考古发掘，发现丰富的石制品和动物骨骼遗存，显示古人类在该遗址曾较长时间生活。相关材料整理和数据分析工作正在有序开展，将来有望为揭示该区域的古人类行为和文化信息提供重要证据。

本次发表的古人类化石仅保存了下颌骨右侧，包括第一和第二臼齿两颗完整牙齿。我校环境考古团队和德国马普进化人类学研究所的Jean-Jacques Hublin教授及其团队，一起对其颌骨表面、骨壁厚度、齿弓形状、牙齿大小、牙齿排列、牙齿萌发和牙齿磨损等体质性状进行了全面分析，确定其为中更新世古老型智人的一种。为进一步确定其种属，由中科院古脊椎动物与古人类研究所的付巧妹研究员对化石进行了古DNA提取和分析，很遗憾，分析结果显示该化石未保存古DNA。同时，哥本哈根大学和马普进化人类学研究所的Frido Welker博士与我校在读博士生夏欢一起还对化石进行了古蛋白分析，发现该化石虽未保存古DNA，但是保存有深度降解的古蛋白。古蛋白分析结果显示，该化石在遗传学上与阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人亲缘关系最近，可以确定其为青藏高原的丹尼索瓦人，建议命名为夏河丹尼索瓦人，简称夏河人。

甘加盆地考古调查

丹尼索瓦人和青藏高原史前人类活动是国际研究的热点问题，此项多学科研究成果为这两个热点问题提供了重要信息，揭示出可能携带了适应高寒缺氧环境基因（EPAS1）的古老型智人-丹尼索瓦人，已先于现代智人来到青藏高原，且在第四纪最大冰期（倒数第二次冰期）时已成功生活在这一寒冷缺氧的高海拔区域，为进一步揭示现代藏族人群的EPAS1基因来源提供了新线索。该研究不仅再次刷新了我们对青藏高原最早人类活动时间和史前人类高海拔环境适应的认识，而且为神秘的丹尼索瓦人的深入研究开启了更广阔的研究空间，为深入理解东亚直立人、古老型智人和现代智人演化及其相互关系提供了新的视角。

青藏高原作为世界上海拔最高的高原和世界第三极，即使对现代人而言也是最难生存的极端环境之一，其严酷的自然环境和稀薄的氧气，对人类的生理和生计构成了双重挑战。然而，2018年Science发表的张晓凌等的研究结果显示，距今3-4万年前现代智人已经进入海拔4600米以上的高原腹地，反映出史前人类对高海拔环境的适应历史源远流长。史前人类大规模常年定居高原的历史则相对较短，陈发虎团队曾于2015年在Science上发表了过去十年来在青藏高原东北部开展的新石器时代和青铜时代遗址的植物考古研究成果，发现史前粟作农业人群于距今5200年前扩散至高原边缘海拔2500米以下的河谷地带；距今3600年之后，得益于麦作农业的传入才大规模常年定居于海拔3000米以上的高原地区，厘清了青藏高原史前人群定居高原的历史轨迹。但是，2017年Meyer等人在Science发表了他们在青藏高原南部以人类手脚印为主要遗迹的邱桑遗址的测年和人群迁移模拟研究，提出史前人类已于全新世早期（>7400年前）永久定居在高原4200米以上的区域，且认为定居高原不需要农业的支持，仅靠狩猎采集经济即可实现。该观点与陈发虎团队的观点明显不同。针对该研究中的关键问题，张东菊副教授撰文对Meyer等人的文章进行了评论，指出其研究存在考古证据缺乏，模型具有明显漏洞等问题，得到同行认可并于同年发表在Science杂志。

此外，青藏高原史前人类活动和高海拔环境适应研究还得到遗传学者的广泛关注。现代藏族和夏尔巴人群的遗传学研究显示，史前人类向青藏高原的扩散主要集中在末次盛冰期（距今2.4-1.8万年）之前和全新世中期（距今6000-4000年）两个时段，且这两个族群携带的高海拔环境适应（EPAS1）基因可能来自丹尼索瓦人。遗传学研究所提出的史前人类向高原扩散的时间框架已得到现有考古学研究的支持，而其EPAS1基因的来源问题还未得到考古学研究的证实。我们的研究证明，具有适应高寒缺氧基因的丹尼索瓦人可能最早生活于包括青藏高原在内的广大东亚地区，阿尔泰山地区的丹尼索瓦洞只是这群古老型智人生活的最北地区。

陈发虎团队此次在Nature发表的文章，将史前人类在青藏高原活动的最早时间从距今4万年推早至距今16万年，为现代藏族和夏尔巴人等高原人群的高海拔环境适应基因找到了可能的本地来源，并首次从考古学上验证了过去只发现于阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人曾在东亚广泛分布的推测。此前，全世界发现的丹尼索瓦人化石只有1件手指骨碎片、2颗孤立牙齿和1件牙齿断块，及1件丹尼索瓦人和尼安德特人的第一代混血儿骨骼碎片，且全部出土于丹尼索瓦洞，除了高覆盖度的全基因组数据外，只有极其有限的体质形态信息。本研究首次为丹尼索瓦人研究提供了丰富的体质形态学信息，使重建丹尼索瓦人体质形象及与东亚丰富的但缺乏古DNA信息的中晚更新世人类化石进行体质形态对比成为了可能。总之，夏河人的发现与研究具有重要意义，不仅扩展了我们对青藏高原史前人类活动的认识，而且加深了我们对国际研究热点丹尼索瓦人的理解。该成果是陈发虎院士领衔的兰州大学环境考古团队牵头在Nature/Science两大国际学术界顶级综合类科技期刊主刊发表的第二篇研究论文，彰显了该团队在青藏高原史前人类活动研究中的国际领先水平。

陈发虎院士于上世纪九十年代中期开始组建兰州大学环境考古团队，研究方向涵盖旧石器时代、新石器时代和历史时期环境考古，在史前人类向青藏高原扩散和定居的过程与动力、欧亚大陆东西方文化和人群交流历史、丝路文明演化与气候变化关系等领域取得了突出的科研成果，近十年来在Nature、Science、PNAS、Nature Plants、Quaternary Science Reviews、Journal of Archaeological Science和《科学通报》等国际国内著名学术期刊上发表了50余篇高质量的研究论文，团队部分成果已经获得2017年教育部自然科学一等奖和2015年中国高等学校十大科技进展等重要科技奖励。环境考古团队现已组建了以董广辉教授为主任的“西北及中亚环境考古研究中心”，形成了以陈发虎教授（中国科学院院士、第三世界科学院院士）、董广辉教授（国家杰出青年科学基金获得者）、安成邦教授（教育部新世纪人才）、张东菊副教授和马敏敏副教授等为主要骨干的研究团队，牵头承担了国家重点研发计划项目、中国科学院战略先导科技专项、国家自然科学基金委国际合作重点项目等国家重大科研任务，已逐步成为国内外环境考古领域具有重要影响力的研究团队之一。

青藏高原是世界上最高最大的高原，主体海拔在4000米以上，面积达250万平方公里，目前关于其史前人类活动的研究主要集中在高原东北部和南部的雅鲁藏布江流域，相对于广袤的青藏高原，我们现阶段取得的研究成果仅是个开端。过去十多年来，陈发虎团队始终围绕青藏高原史前人类活动和环境适应问题开展研究工作，特别是由董广辉教授带领开展的新石器-青铜时代农业传播和人类定居高原研究，张东菊副教授带领开展的旧石器时代人群向青藏高原扩散和高海拔环境适应研究。该团队近年在青藏高原东北部开展的多次旧石器考古调查和遗址发掘工作中，获得了一批重要的考古遗存材料和数据，在史前狩猎采集人群的扩散和环境适应方面取得了一些创新性认识，相关研究成果将陆续发表，以进一步推动史前人类扩散、定居和适应青藏高原的历史过程和机制的研究。

兰州大学环境考古团队参加“国家第二次青藏高原综合科学考察”

为集中人力更全面地重建青藏高原史前人类活动历史，国家第二次青藏高原综合科学考察项目专门设置了“过去人类活动与环境变化”专题，由陈发虎院士主持，兰州大学环境考古团队为主要研究成员团队之一，与其他成员团队一起在2018年完成了雅鲁藏布江中下游的联合科考，未来五年，将逐步对青藏高原进行分区专门考察，系统调查和研究不同时期人群在高原扩散、定居和适应高原的过程和机制，深入开展过去人-环境相互作用研究。得益于国家多个部门的经费支持和兰州大学的平台与人员支持，青藏高原史前人类活动研究将继续砥砺前行，有望在不远的将来再次获得突破性成果。