农业的兴起与传播为人类社会的发展与繁荣提供了必要的经济基础。黍作为东亚最古老的栽培谷物之一,是史前时期中国北方干旱地区的重要粮食作物。近年来,关于黍的基因组学研究构建了现生黍的高质量泛基因组和遗传变异图谱等,但针对黍的遗传学研究仍主要局限于现代样本,缺少可解析黍驯化传播史的直接证据。通过种群遗传学、比较基因组学、系统发育学等组学手段研究古DNA可为物种的驯化/演化过程及其传播扩散途径提供直接的遗传证据。然而目前古DNA研究主要集中于古代人类和大型哺乳动物,由于植物大化石遗存难以长期保存,对古代植物DNA的研究相对缺乏。
岔山村遗址的发掘为解决这一问题提供了关键的考古材料。2019年,甘肃省文物考古研究所对位于甘肃省武威市天祝藏族自治县祁连镇的岔山村遗址进行了抢救性发掘。该遗址所在地海拔2672米,年均温度为1.6℃,年均降水量为200~400毫米。干旱寒冷的环境为墓葬中的古植物样本提供了有利的保存条件。发掘过程中,研究人员在墓室的西北角发现了九个装有大量植物遗存的丝绸袋,其中共含有8万余粒未炭化的黍(图1)。根据墓志铭可知,墓主人名为慕容智,是最后一任吐谷浑王诺曷钵和弘化公主(唐代第一位和亲公主)的第三子。墓主人逝于唐天授二年(公元691年),在灵州(今宁夏吴忠)去世,并在同年九月被重新安葬位于岔山村的大可汗陵中。
兰州大学环境考古团队联合中国科学院青藏高原研究所古生态与人类适应团队对岔山村遗址中的未炭化黍遗存开展了一系列分子考古研究,得到的新认识主要包括:1)系统性整合现生黍基因组数据构建了包含225个现代黍的全基因组数据集,通过古代黍与现代样本间的遗传距离计算和群体遗传结构分析,发现岔山村遗址中的古代黍与宁夏现代黍的遗传距离最近,表明岔山村古黍与宁夏地区现代黍之间可能存在长期的遗传连续性(图2)。2)通过admixture,outgroup-f3和D statistic等分析探究样本群体结构及岔山村古黍与现代黍之间的基因流,发现部分中国北方现代黍与岔山村古黍群体遗传特征相似;推测岔山村古黍与黄土高原、黄淮海平、东北平原等区域的现代黍存在明显的基因流(图3,图4)。3)通过与中国北方地区人口迁徙数据对比分析,推测黍种群内的基因流动可能与唐代以后中国人口的迁移有关。该研究增进了我们对黍的驯化与传播过程的认识,同时也为考古学和历史学相关问题的研究提供了新视角,为理解农业起源、发展与传播及其环境和社会背景提供了直接的证据。
相关成果近期以“Ancient Genome of Broomcorn Millet from Northwest China in Seventh Century CE: Shedding New Light to Its Origin and Dispersal Patterns”为题在Agronomy上发表。兰州大学硕士研究生孙晓岚、王一帆为共同第一作者,兰州大学西部环境教育部重点实验董广辉教授、兰州大学公共卫生学院王晓霞副教授和中国科学院青藏高原研究所王昱程研究员为共同通讯作者。在本研究得到第二次青藏高原科学考察与研究计划项目(2019QZKK0601)、国家自然科学基金项目(41991251)和中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2024-01)的联合资助。
图1. (a) 中国农业区域划分,包括东北平原(NE)、云贵高原(SW)、西北干旱和半干旱地区(NA)、华南地区(SC)、四川盆地及其周边地区(SB)、长江中下游平原(MY)、青藏高原(QT)、黄土高原(LP)和黄淮海平原(HH)。 (b) 岔山村遗址位置。 (c) 墓室西侧概览。 (d) 古黍植物遗骸超显微照片。 (e) 破损五谷囊中收集的植物遗存。
图2. (a) 岔山村古黍和现代黍样本位置分布。 (b) 基于p-distance的邻接法系统发育树。 (c)、(d) PCA聚类分析。
图3. 岔山村古黍与现代黍的ADMIXTURE种群结构分析。
图4. (a) 岔山村古黍与不同地区现代黍之间的outgroup-f3统计模型。 (b) 岔山村古黍与不同地区现代黍之间的D统计模型。统计显著性结果以*表示(|Z| > 3)。